Trasmissione delle prime malattie tra ominidi ed estinzione dei Neanderthal

Neanderthal potrebbero essere stati infettati dalle malattie portate "fuori dall'Africa" dagli umani. Così affermano i ricercatori

Neanderthal

La revisione delle ultime prove genetiche suggerisce che malattie infettive sono di decine di migliaia di anni più antiche di quanto pensato in precedenza, e che potevano "saltare" tra diverse specie di ‘ominidi’. I ricercatori dicono che gli umani che migrarono fuori dall'Africa sarebbero stati ‘serbatoi di malattie tropicali’ – malattie che potrebbe aver accelerato l'estinzione dei Neanderthal. 
Un nuovo studio suggerisce che i Neanderthal lungo l'Europa possano essere stati infettati da malattie portate dall'Africa da ondate di umani anatomicamente moderni, o Homo sapiens. Poiché entrambi erano specie di ominidi, sarebbe stato facile per i patogeni saltare tra le popolazioni: così spiegano i ricercatori. Questo potrebbe aver contribuito alla scomparsa dei Neanderthal.
Ricercatori dalle università di Cambridge e Oxford Brookes hanno rivisto le ultime prove raccolte dai genomi dei patogeni e dal DNA di antiche ossa, e hanno concluso che alcune malattie infettive sono probabilmente di molte migliaia di anni più antiche di quanto creduto in precedenza.
Ci sono prove che i nostri antenati si incrociarono coi Neanderthal e scambiarono geni associati con la malattia. Ci sono pure prove che i virus si trasferirono negli umani da altri ominidi, quando ancora si era in Africa. Quindi, sostengono i ricercatori, ha senso supporre che gli umani poterono, a sua volta, trasmettere malattie ai Neanderthal e che – se ci accoppiavamo con loro – probabilmente lo facemmo.
La dott.ssa Charlotte Houldcroft, della Divisione di Antropologia Biologica di Cambridge, afferma che molte delle infezioni probabilmente si trasmisero dagli umani ai Neanderthal – come i Cestodi, la tubercolosi, le ulcere allo stomaco e tipologie di herpes – si tratta di malattie croniche che avrebbero indebolito i cacciatori raccoglitori Neanderthal, rendendoli meno adatti e in grado di procacciarsi del cibo, il che potrebbe aver catalizzato l'estinzione della specie.
“Gli umani che migrarono fuori dall'Africa sarebbero stati un significativo serbatoio di malattie tropicali,” afferma la dott.ssa Houldcroft. “Per la popolazione Neanderthal dell'Eurasia, adattata all'ambiente geografico infettivo, l'esposizione a nuovi patogeni trasportati dall'Africa può essere stata catastrofica.”
“Ad ogni modo, è improbabile che sia stato qualcosa simile a Colombo con l'arrivo delle malattie in America, che decimò le popolazioni native. È più probabile che piccole bande di Neanderthal avessero ognuna i propri disastri infettivi, che indebolirono il gruppo e fecero pendere l'ago della bilancia contro la loro sopravvivenza,” afferma la dott.ssa Houldcroft.
Le nuove tecniche sviluppate negli ultimi anni significano che i ricercatori possono ora scrutare nel distante passato delle moderne malattie, sbrogliando il suo codice genetico, e pure estraendo il DNA dai fossili di alcuni dei nostri primi antenati per rivelare le tracce della malattia.
In uno studio pubblicato oggi (NdT: 10 Aprile) nell'American Journal of Physical Anthropology, Houldcroft, che studia pure le moderne infezioni nell'Ospedale di Great Ormond Street, e il dott. Simon Underdown, ricercatore di evoluzione umana all'Università di Oxford Brookes, scrivono del fatto che i dati genetici dimostrano come molte malattie infettive si siano “evolute insieme agli umani e ai nostri antenati per un periodo dalle decine di migliaia ai milioni di anni”.
Il punto di vista di lunga data sulle malattie infettive è che esse esplosero con l'alba dell'agricoltura, attorno a 8.000 anni fa, con popolazioni umane sempre più dense e sedentarie che convivevano col bestiame, creando la tempesta perfetta per la diffusione delle malattie. I ricercatori affermano che le ultime prove suggeriscono che le malattie ebbero un “periodo di impressione” (NdT: in Inglese, “burn in period”. Con burn-in si indica "il processo al quale sono sottoposti i componenti di un sistema prima di essere messi in servizio") molto più lungo, che predata l'agricoltura.
Infatti, affermano che molte malattie tradizionalmente ritenute essere ‘zoonosi’, trasmesse da greggi animali agli umani, come la tubercolosi, erano in realtà trasmesse nel bestiame dagli umani in primo luogo.
“Stiamo cominciando a vedere prove che i batteri ambientali erano probabilmente antenati di molti patogeni che causarono le malattie durante l'avvento dell'agricoltura, e che inizialmente passarono dagli umani ai loro animali,” afferma la dott.ssa Houldcroft.
“I cacciatori raccoglitori vivevano in piccoli gruppi di foraggieri. I Neanderthal vivevano in gruppi tra i 15-30 membri, ad esempio. Così le malattie sarebbero scoppiate sporadicamente, ma non sarebbero state in grado di diffondersi molto lontano. Con la comparsa dell'agricoltura, queste malattie trovarono le condizioni perfette per esplodere, ma erano già in circolazione.”
Non ci sono al momento prove concrete di trasmissione di malattie infettive tra umani e Neanderthal; ad ogni modo, considerando la sovrapposizione nel tempo e geograficamente, e non ultime le prove di mescolamento, Houldcroft e Underdown affermano che si deve essere verificata.
Credit: Charlotte Houldcroft
Credit: Charlotte Houldcroft

I Neanderthal si sarebbero adattati alle malattie del loro ambiente europeo. Ci sono prove che gli umani beneficiarono dal ricevere componenti genetici attraverso l'incrocio che li protesse da alcune: tipologie di sepsi batteriche – avvelenamento del sangue a causa di ferite infettate – ed encefalite da zecche che abitano nelle foreste siberiane.
A loro volta gli umani, al contrario dei Neanderthal, si sarebbero adattati alle malattie africane, che avrebbero trasportato durante le ondate di espansione in Europa e Asia.
I ricercatori descrivono l'Helicobacter pylori, un batterio che causa l'ulcera allo stomaco, come primo candidato di malattia che gli umani possono aver trasmesso ai Neanderthal. Si stima che abbia infettato gli umani per la prima volta in Africa tra le 88 e le 116 migliaia di anni, e che arrivò in Europa dopo 52.000 anni fa. Le prove più recenti suggeriscono che i Neanderthal si estinsero attorno ai 40.000 anni fa.
Un altro candidato è l'herpes simplex 2, il virus che causa l'herpes genitale. Ci sono prove conservate nel genoma di questa malattia che suggeriscono che fu trasmessa dagli umani in Africa 1.6 milioni di anni fa da un'altra specie di ominidi attualmente ignota che a sua volta la acquisì dagli scimpanzé.
“L'ominide ‘intermedio’ che fece da ponte per il virus tra gli scimpanzé e gli umani dimostra che le malattie possono saltare tra specie di ominidi. Il virus dell'herpes si trasmette sessualmente e attraverso la saliva. Poiché ora sappiamo che gli umani si incrociarono coi Neanderthal, e che in conseguenza di ciò tutti noi portiamo un 2-5% di DNA Neanderthal, ha senso supporre che, insieme ai fluidi corporei, umani e Neanderthal trasferirono le malattie,” afferma la dott.ssa Houldcroft.
Recenti teorie sulle cause dell'estinzione dei Neanderthal variano dal cambiamento climatico a un'antica alleanza coi lupi che determinò il dominio nella catena alimentare. “È probabile che una combinazione di fattori causò la scomparsa dei Neanderthal,” afferma la dott.ssa Houldcroft, “e le prove si accumulano sul fatto che la diffusione delle malattie fu una causa importante.”
Credit: Simon Underwood
Credit: Simon Underwood

Testo tradotto dalla University of Cambridge; Link: AlphaGalileo, EurekAlert!
Lo studio "Neanderthal genomics suggests a pleistocene time frame for the first epidemiologic transition", di Charlotte J. Houldcroft e Simon J. Underdown, è stato pubblicato sull'American Journal of Physical Anthropology.
Ricostruzione della testa del fossile Shanidar 1, un maschio di Neanderthal che visse circa 70.000 anni fa (John Gurche 2010). Ricostruzione di John Gurche; fotografia di Tim Evanson (http://www.flickr.com/photos/[email protected]/7283199754/), da WikipediaCC BY-SA 2.0, caricata da Tim1965.

Geni del cromosoma Y dai Neanderthal non sono presenti nel genoma dei moderni umani

7 Aprile  2016
Neanderthal
È risaputo che il DNA dai Neanderthal è ancora presente nei moderni umani. Un nuovo studio, pubblicato su The American Journal of Human Genetics, evidenzia però ora come i geni del cromosoma Y dai Neanderthal siano spariti dal genoma umano tempo fa.
Il cromosoma Y si trasmette esclusivamente da padre in figlio. Si tratta del primo studio ad aver effettuato una ricerca di questo tipo, visto che altri si erano occupati del DNA mitocondriale, che al contrario si trasmette per via materna.
Il DNA dai Neanderthal costituisce ancora una percentuale compresa tra il 2,5 e il 4% nei moderni umani, come risultato del mescolamento tra le due specie, verificatosi attorno a 50 mila anni fa. Lo studio non ha però rilevato DNA dal cromosoma Y nei campioni testati: questo non proverebbe la sua estinzione al di là di ogni dubbio, ma la cosa è molto probabilmente.
Perché si è arrivati a questa situazione? Le spiegazioni possibili sono diverse: potrebbe essere che siano spariti per semplice casualità nei millenni, o che si trattasse di geni incompatibili (e gli autori dello studio avrebbero trovato già indicazioni in tal senso).
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Il DNA mostra il catastrofico contatto tra Vecchio e Nuovo Mondo

1 Aprile 2016

La Doncela, mummia inca ritrovata sul Monte Llullaillaco, in Argentina, nel 1999. Credit: Johan Reinhard
La Doncela, mummia inca ritrovata sul Monte Llullaillaco, in Argentina, nel 1999. Credit: Johan Reinhard

Il primo studio su larga scala del DNA antico proveniente dalle Americhe ha evidenziato l'impatto devastante sulle popolazioni indigene, in conseguenza dell'arrivo degli Europei nelle Americhe.
Lo studio, pubblicato su Science Advances, ha preso in esame il DNA da 92 genomi mitocondriali da mummie e scheletri precolombiani, di età compresa tra i 500 e gli 8.600 anni fa.
Nessuno dei lignaggi provenienti da queste è risultato essere ancora presente nei moderni indigeni, né ha mostrato di aver lasciato discendenza. Questa separazione daterebbe almeno a 9.000 anni fa; gli studiosi hanno ipotizzato diversi scenari demografici per spiegare il fenomeno. L'unico che riuscisse adatto alle osservazioni formulate è quello che ipotizza che - subito dopo la colonizzazione iniziale - si stabilirono popolazioni che rimasero geograficamente isolate, e che si estinsero poi in conseguenza del contatto con gli Europei.
La ricostruzione conferma l'arrivo dei primi Americani attorno a 16 mila anni fa, disperdendosi rapidamente fino a raggiungere il Cile 14.600 anni fa. La diversità genetica in queste prime popolazioni era limitata dal fatto che queste prime popolazioni fondatrici rimasero isolate presso lo Stretto di Bering tra i 2.400 e i 9.000 anni fa. Al picco dell'Era Glaciale i movimenti delle popolazioni umane erano limitati o bloccati. Questo isolamento è alla base della diversità genetica unica osservata nei primi Americani.
Resti umani in una sepoltura della Cultura Lima (500-700 d. C.) presso la Huaca Pucllana, Lima, Perù. Credit: Huaca Pucllana research, conservation and valorisation project
Resti umani in una sepoltura della Cultura Lima (500-700 d. C.) presso la Huaca Pucllana, Lima, Perù. Credit: Huaca Pucllana research, conservation and valorisation project

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Informazioni genetiche ricavate dal tartaro

28 Marzo 2016
Mississippian_cultures_HRoe_2010
Il tartaro, che è una forma di placca batterica indurita, negli ultimi anni si è rivelato essere un'importante fonte di informazioni genetiche riguardo dieta e microbi. Gli antropologi dell'Università dell'Oklahoma sono ora riusciti a dimostrare che è possibile ricavare DNA umano antico da questa fonte.
Appena 25 milligrammi per individuo sono necessari per le analisi. Gli studiosi sono giunti a queste conclusioni dopo aver estratto il DNA da sei individui in un cimitero Oneota di 700 anni fa, presso le fattorie di Norris, ricostruendo così il DNA mitocondriale (trasmesso dal lato materno).
Quella Oneota fu una cultura di nativi americani vissuti tra l'anno mille e il 1650, che declinò rapidamente con l'arrivo degli Europei.
Link: EurekAlert! Via University of Oklahoma
Culture del Mississipi e connesse, di Herb Roe, da WikipediaCC BY-SA 3.0.


Maggiore impatto dei mescolamenti coi Denisovan in Oceania e Asia meridionale

28 Marzo 2016
 

Cartina che mostra le proporzioni di genoma dedotto come Denisovan, con picco in Oceania e percentuali più alte nell'Asia meridionale. Credit: Sankararaman et al./Current Biology 2016
Cartina che mostra le proporzioni di genoma dedotto come Denisovan, con picco in Oceania e percentuali più alte nell'Asia meridionale. Credit: Sankararaman et al./Current Biology 2016

La maggior parte dei moderni umani non africani possiede una parte di DNA dai Neanderthal. Un nuovo studio, pubblicato su Current Biology, suggerisce ora che la proporzione di DNA derivante dai Denisovan sia per alcuni moderni umani anche più elevata (∼5%) di quella derivante dai Neanderthal. Lo studio ha preso in esame 250 genomi da 120 popolazioni non africane, resi disponibili dal Simons Genome Diversity Project.
In particolare, questo sarebbe vero in Oceania e Asia meridionale. In Oceania, la media dei frammenti dai Denisovan è maggiore di quella relativa ai frammenti dai Neanderthal, che implicherebbe un mescolamento successivo. L'analisi suggerisce infatti che il mescolamento coi Denisovan avvenne più di recente, 100 generazioni dopo quello coi Neanderthal. Per quanto riguarda l'Asia meridionale, vi sarebbe una presenza della stirpe Denisovan maggiore di quanto ritenuto finora.
La ricerca ha pure creato una cartina predittiva sull'impatto di Denisovan e Neanderthal nei moderni umani. C'è molto da scoprire, ma i geni dei Denisovan potrebbero essere legati a un odorato più affinato a Papua Nuova Guinea, o alla possibilità di maggiore adattamento alle altitudini del Tibet. Gli effetti della selezione naturale con riguardo ai geni ereditati dagli umani arcaici sono però positivi e negativi. La rimozione di quanto problematico per i moderni umani sarebbe avvenuto nei 40 mila anni dopo il mescolamento. Una ridotta fertilità maschile si sarebbe pure verificata dopo il mescolamento coi Denisovan, fatto comune negli ibridi tra due gruppi molto divergenti della stessa specie.
In conclusione, l'interazione tra umani moderni e arcaici sarebbe complessa e sarebbe forse relativa a diversi eventi.
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Varianti adattative dei cacciatori raccoglitori dell'Età della Pietra nei moderni Europei

18 Marzo 2016
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Un nuovo studio, pubblicato su Nature Communications, ha analizzato i genomi di umani vissuti tra i 45 mila e i 7 mila anni fa. Ne è risultato che alcune varianti genetiche presenti nei gruppi europei erano presenti già nei cacciatori raccoglitori, ma non nei primi agricoltori del continente.
Solo il 30% degli alleli più differenziati tra Africani ed Europei cambiarono di frequenza durante la colonizzazione dell'Europa, ma in Europa questi alleli sono arricchiti secondo modalità che sono compatibili solo con l'adattamento locale.
Tutto questo suggerisce che i cacciatori raccoglitori che vivevano in Europa prima degli agricoltori erano adattati agli ambienti locali migliaia di anni prima degli agricoltori, contribuendo alle varianti genetiche adattive degli Europei di oggi.
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La diffusione della dissenteria nel mondo a partire dall'Europa

21 Marzo 2016
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La dissenteria, insieme alla peste, al vaiolo, al tifo, ha rappresentato una piaga per l'umanità, in particolare nei secoli diciottesimo e diciannovesimo. Ancora oggi è un flagello in Africa e Asia, ma probabilmente ebbe origine in Europa.
Un nuovo studio, pubblicato su Nature - Microbiology, mostra la diffusione storica del bacillo della dissenteria epidemica, lo Shigella dysenteriae tipo 1 (Sd1). La ricerca è avvenuta a partire dall'analisi del genoma completo di 331 Sd1, raccolti da 66 paesi per il periodo 1915-2011.
A trasmettere la dissenteria da un continente all'altro sarebbero state le operazioni militari e dalle migrazioni. Il ceppo in questione esisterebbe almeno dal diciottesimo secolo, il patogeno attualmente endemico in Africa e Asia sarebbe originario dell'Europa. Particolarmente rilevante sarebbe state le migrazioni in America, Africa e Asia nel periodo 1889 e il 1903, oltre alla colonizzazione di territori africani e asiatici da parte degli Europei. Il batterio comparve pure durante la Prima e la Seconda Guerra Mondiale, prima di sparire dall'Europa. Continuò però a diffondersi in Asia, Africa e America Centrale, e ondate epidemiche investirono l'Africa e il Sud Est Asiatico a partire dall'India.
La ricerca ha pure preso in esame la resistenza del patogeno agli antibiotici: meno dell'1% dei ceppi batterici rimane suscettibile agli antibiotici. Vista la scarsa efficacia degli antibiotici, lo studio evidenzia la necessità di un vaccino efficace.
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DNA dai Neanderthal e Denisovan nei genomi di individui dalla Melanesia

17 Marzo 2016
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Sequenze del DNA relativo a Neanderthal e Denisovan persistono ancora nelle moderne popolazioni che vivono nelle isole del Pacifico della Melanesia, e potrebbero  fornirci informazioni sulla storia umana antica.
Un nuovo studio, pubblicato su Science, ha sviluppato un nuovo approccio per identificare il DNA ereditato da 1523 individui (dei quali 35 provenienti 11 luoghi nell'Arcipelago di Bismarck in Melanesia, da Papua e Nuova Guinea), e proveniente da antenati corrispondenti a diversi ominidi arcaici.
I Denisovan sono una specie distinta ma correlata ai Neanderthal. Furono scoperti meno di un decennio fa, in una grotta della Siberia settentrionale. Solo poche popolazioni oggi portano ancora residui del loro patrimonio genetico, e vivono tutte in Oceania, a migliaia di miglia di distanza da quella grotta.
Dei Denisovan possediamo pochissimi fossili: una falange e due denti. Sappiamo più cose di loro grazie ai loro geni presenti nei moderni umani, che non dalle prove fossili.  Il DNA dei Denisovan potrebbe rappresentare una percentuale tra il 2 e il 4% del genoma di un nativo della Melanesia, ma percentuali inferiori potrebbero essere ben più diffuse nel mondo. Vi sono anche regioni che sono prive di sequenze Denisovan: questo potrebbe parlarci di selezione contro queste sequenze arcaiche.
Secondo gli autori del nuovo studio, mescolamenti coi Neanderthal avvennero dunque diverse volte in diverse popolazioni non africane. Ci vorrà però ancora molto tempo per comprendere tutte le differenze genetiche tra moderni umani, Neanderthal e Denisovan.

Joshua Akey and Benjamin Vernot, genetisti dell'Università di Washington. Credit: Clare McLean
Joshua Akey and Benjamin Vernot, genetisti dell'Università di Washington. Credit: Clare McLean

Molti studi si sono finora occupati dell'ibridizzazione tra moderni umani e ominidi arcaici. Sequenze del DNA relativo a Neanderthal persistono ancora nei moderni umani, e sono state identificate per l'Eurasia. Studi simili per le popolazioni i cui antenati si mescolarono a Neanderthal e Denisovan erano però mancate finora.
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Gli ominidi di Sima de los Huesos tra i primi rappresentanti dei Neanderthal

14 - 15 Marzo 2016
Neanderthal
Gli ominidi di Sima de los Huesos sono tra i primi rappresentanti dei Neanderthal. Queste sono alcune delle conclusioni di un nuovo studio pubblicato su Nature, che ha preso in esame due dei 28 ominidi, recentemente datati a 430 mila anni fa e provenienti dal sito collocato nella Sierra di Atapuerca, nel Nord della Spagna.

Il nuovo studio ha affrontato la questione della correlazione tra questi ominidi del Medio Pleistocene con quelli del Tardo Pleistocene, in particolare coi Neanderthal dell'Eurasia occidentale e coi Denisovan, un gruppo per ora noto solo dalla Siberia meridionale. Precedenti analisi sugli ominidi di Sima de los Huesos avevano rivelato che il DNA mitocondriale (che si eredita per via materna) mostrava per un esemplare una parentela coi Denisovan addirittura superiore rispetto a quella coi Neanderthal. I Denisovan a loro volta sono correlati ai Neanderthal in Asia. Questo risultato contrastava con le prove archeologiche, incluse le caratteristiche morfologiche condivise dagli ominidi di Sima de los Huesos coi Neanderthal.
I ricercatori del nuovo studio hanno lavorato al sequenziamento del DNA dai fossili della grotta (in particolare, per due ominidi), un'operazione complessa visto che questo DNA estremamente antico si è degradato a frammenti molto piccoli. Sima de los Huesos è l'unico sito del Medio Pleistocene non caratterizzato dal permafrost, per il quale si sia riusciti a studiare il DNA per quell'epoca (125 mila anni fa). Oltre al verificare come gli ominidi di Sima de los Huesos fossero effettivamente tra i primi rappresentanti dei Neanderthal, si è pure confermato il DNA mitocondriale simile a quello dei Denisovan. Lo si è spiegato ipotizzando che i Neanderthal possano aver acquisito in seguito del genoma mitocondriale, come conseguenza di un flusso genetico dall'Africa.
La divergenza tra Neanderthal e Denisovan dunque predaterebbe i 430 mila anni fa. I risultati inoltre supporterebbero l'idea di una divergenza tra moderni umani e umani arcaici, da collocarsi tra i 550 e i 750 mila anni fa. Lo studio fornirebbe dunque informazioni importanti per quanto riguarda la cronologia evolutiva.
Sierra_de_Atapuerca
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Studiare il DNA dal Tevere a Chicago: Franco Graziosi e la biologia molecolare in Italia

 

nell’ambito del programma della Sovrintendenza Capitolina ai Beni Culturali

Educare alle mostre educare alla città: EDUCARE ALLA CITTÀ I LUOGHI DELLA SCIENZA

8 incontri per scoprire e approfondire la Roma Scientifica meno nota

Incontro sul tema

STUDIARE IL DNA DAL TEVERE A CHICAGO:

FRANCO GRAZIOSI E LA BIOLOGIA MOLECOLARE IN ITALIA

a cura di Francesco Cassata

Sabato 12 marzo 2016

Biblioteca di Storia Moderna e Contemporanea

Via Michelangelo Caetani, 32

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A partire da un luogo – il fiume Tevere – e dai lavori di un gruppo di biologi sulle caratteristiche di un virus batterico isolato nelle acque del fiume – il “fago alfa” – il prof. Francesco Cassata, docente di Storia contemporanea presso l’Università di Genova, ricostruisce le traiettorie scientifiche e culturali di Franco Graziosi (1923-2013), uno dei pionieri della biofisica e della biologia molecolare in Italia: dalla formazione presso l’Istituto Superiore di Sanità, negli anni quaranta e cinquanta, all’esperienza del Laboratorio Internazionale di Genetica e Biofisica di Napoli negli anni sessanta, al fianco del genetista Adriano Buzzati-Traverso; dalla nascita della European Molecular Biology Organization (EMBO) all’impegno nel campo della divulgazione scientifica, in radio e in televisione. Una stagione di radicale sviluppo e cambiamento della biologia fondamentale, sul piano nazionale e internazionale, ma anche di intensi scontri ideologici che, all’ombra della guerra fredda, attraversarono l’esperienza politica di Franco Graziosi, in un complesso e articolato rapporto con il Partito comunista italiano.

Francesco Cassata insegna Storia contemporanea all’Università di Genova. È membro dell’International Working Group on the History of Eugenics and Race (Oxford Brookes University) e dell’International Network on the History of Lysenkoism (Columbia University). Ha curato, nel 2011, con Claudio Pogliano, l’Annale Einaudi su Scienze e cultura dell’Italia unita. Le sue ricerche indagano i rapporti tra scienza e politica nel Novecento. I suoi saggi più recenti sono: Eugenetica senza tabù. Usi e abusi di un concetto (Einaudi, 2015); L'Italia intelligente. Adriano Buzzati-Traverso e il Laboratorio internazionale di genetica e biofisica (Donzelli, 2013).

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